Транскапиллярная диффузия растворов

Капилляры служат зонами интенсивного обмена, где большинство веществ пере­секают капиллярную стенку путем простой пассивной диффузии из.зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией:*. Как в случае любого процесса диффу­зии существует 4 фактора, определяющих скорость диффузии вещества между кровью и интерстициальной жидкостью: (1) градиент концентрации. (2) площадь поверхнос­ти, на которой происходит процесс обмена, (3) расстояние, на протяжении которого протекает процесс диффузии и (4) проницаемость капиллярной стенки для диффун­дирующего вещества¹.

Капиллярное ложе позволяет огромным массам веществ поступать в кроаъ и по­кидать ее, поскольку в капиллярах резко возрастает площадь поверхности, через которую может происходить обмен, и в то же время до минимума сокращается рассто­яние, через которое должно пройти диффундирующее вещество. Капилляры представ­ляют собой очень тонкие сосуды с внутренним диаметром просвета, составляющим около 5 мкм, толщиной стенки приблизительно 1 мкми средней длиной около 0,5 мм. (Для сравнения; человеческий волос в диаметре составляет около 100 мкм). Капилля­ры распределены в невообразимом количестве в органах тела и тесно связаны со всеми участками интерстициального пространства. Подсчитано, например, что один куби­ческий сантиметр сердечной мышцы содержит около 2 000 000 отдельных капилляров с общей поверхностью для транскапиллярной диффузии около 400 см². Это примерно соответствует площади данной страницы. Интерстициальный объем кубического санти­метра ткани, если его распределить по поверхности данной страницы, образует слой тол­щиной только около 8 мкм. Диффузия представляет собой чрезвычайно мощный меха­низм для обмена вещества, если она происходит на такой незначительной протяженности и на столь огромной площади. Мы весьма далеки в своих возможностях повторения — например, в искусственных легких или почках — столь совершенной геометрии для диф­фузионного обмена, которая существует в тканях нашего собственного организма.

Как показано на рис. 1 -4, толщина самой капиллярной стенки представлена толь­ко одним слоем эндотелиальных клеток, образующих трубку. Легкость, с которой каждое конкретное растворенное вещество пересекает капиллярную стенку, выража­ется показателем, который называется проницаемостью капилляров. Проницаемость учитывает все факторы (коэффициент диффузии, расстояние, на котором осу­ществляется диффузия, и площадь Поверхности диффузии), за исключением градиен-

где А,_с= скорость транскапиллярного транспорта вещества X (масса/ время),

Q = скорость кровотока (объем/время),

Wj , _iV = концентрация вещества X в артериальной и везрзной кройН,

та концентрации, которые оказывают влияние на скорость, с которой растворенное вещество преодолевает капиллярную стенку.

Тщательные экспериментальные исследования того, как быстро различные веще­ ства пересекают капиллярную стенку, показывают, что существуют два фундаментально различных пути транскапиллярного обмена Жирорастворимые вещества, такие как газообразные кислород и двуокись углерода, легко преодолевают капиллярную стен­ку. Так как липидные плазматические мембраны эндотелиальных клеток не представ­ляют собой существенного препятствия для диффузии жирорастворимых веществ, то транскапиллярный перенос данных субстанций может осуществляться на всей площа­ ди поверхности капиллярного русла.

Проницаемость капилляров для мелких заряженных частиц, таких как ионы на- три^й калия, примерно в 10 000 раз меньше, чем для кислорода. Тем не менее, прони­цаемость капилляров для мелких ионов на несколько порядков больше, чем проница­ емость, которая могла бы ожидаться, если бы ионы передвигались через липидные плазматические мембраны. Таким образом, выдвинут постулат о том, что капилляры в какой-то степени имеют перфорации через определенные интервалы в виде заполнен­ ных водой каналов или пор³ Количественная характеристика процесса диффузии ука­ зывает, что общая площадь поверхности всех пор, в сравнении с общей площадью поверхности капилляров, сильно варьирует в капиллярном русле различных органов.

Капилляры головного мозга представляются очень плотными (они содержат мало пор), r то время как капилляры в почке и железах, продуцирующих жидкий секрет, оказа­ лись гораздо более проницаемыми. В среднем, тем не менее, поры составляют только небольшую часть от общей площади поверхности капилляров — около 0,01 %. Эта площадь, тем не менее, достаточна для того, чтобы осуществить очень быстрый обмен небольших по размерам водорастворимых веществ между плазмой и интерстициаль- ной жидкостью большинства органов Таким образом, показатели концентрации неор­ ганических ионов в плазме могут рассматриваться как индикаторы их концентраций во всем внеклеточном пространстве.

Истинный максимальный диаметр около 40А° был установлен для некоторых пор в капиллярах, поскольку вещества с молекулярным диаметром больше данной величи­ ны, как правило, не пересекают капиллярную стенку⁶. Таким образом, альбумин и другие плазменные белки ограничены в норме только плазменным пространством⁷.