Транскапиллярное перемещение жидкости

Помимо обеспечения диффузии полярных молекул, пронизывающие стенку ка­пилляров наполненные водой каналы, позволяют потоку жидкости проникать через стенку капилляров Результирующее перемещение жидкости между капиллярным и интерстициальным пространством является важным для множества физиологиче­ ских функций организма человека, в том числе для поддержания объема циркулиру­ ющей крови, абсорбции жидкости в кишечнике, образования отеков в тканях, выра­ботки слюны, пота и мочи. Результирующее передвижение жидкости из капилляров называется фильтрацией, а перенос жидкости в просвет капилляров называется ре- абсорбцией

Жидкость проходит через транскапиллярные каналы под влиянием градиента дав­ ления, существующего между интерстициальной ивнутрикапиллярной жидкостью в соответствии с основным уравнением гидродинамики. В то же время и гидроста ти- чвек он и осмотическое давление оказывают действие на транскапиллярное перемеще­ ние жидкости Мы ранее уже обсуждали, кик гидростатическое давление создает дви­ жущую силу для передвижения крови вдоль сосудов Гидростатическое давление внутри капилляров, Р_г, составляет около 25 мм рт ст. и представляет собой движущую силу, которая заставляет кровь возвращаться в правое сердце из капилляров системных органов.

В то же время гидростатическое внутрикапиллярное давление величиной в 25 мм рт. ст. вызывает перемещение жидкости через внутрикаииллярпые поры и в интерстициальное пространство, где гидростатическое давление (Р) составляет около 0 мм рт ст.

Таким образом, в норме отмечается существенный градиент давления, способ­ ствующий фильтрации жидкости через капиллярную стенку Весь объем нашей плаз­ мы вскоре оказался бы в интерстициальной пространстве, если бы не существовало

Поры, как таковые, не всегда с легкостью различимы при электронном микрофотографи­
ровании капиллярных эндотелиальных клеток. Большинство исследователей считают, что
поры в действительности представляют собой расселины в области соединений между
эндотелнальнымн клетками. л. ,. .

некой противодействующей силы, заставляющей жидкость перемещаться в капилляр­ ное русло. Уравновешивающей силой является осмотическое давление, которое воз­никает вследствие того, что в плазме концентрация белка больше, чем в интерстици- альной жидкости.

Напомним, что растворитель всегда стремится к перемещению из области с низ­ кой концентрацией в область с высокой концентрацией для установления осмотиче­ского равновесия. Также напомним, что осмотические силы количественно выража­ ются в величинах осмотического давления. Осмотическое давление данного раствора определяется как гидростатическое давление, необходимое для предотвращения осмо­ тического передвижения воды в тестируемый раствор при контакте с дистиллирован­ ной водой через мембрану, проницаемую только для воды.

Общее осмотическое давление раствора пропорционально общему количеству частицрастворенного вещества в растворе. В плазме, например, общее осмотическое давление составляет около 5000 мм рт. ст., почти полностью оно обусловлено раство­ренными в ней минеральными солями, такими как NaCl и КС]. Как уже обсуждалось, проницаемость капилляров для мелких ионов весьма высока. Их концентрации в плаз­ ме и интерстициальной жидкости почти равны и, соответственно, они не влияют на транскапиллярное передвижение жидкости.

Однако существует небольшой, но важный градиент осмотического давления между плазмой и интерстициальной жидкостью, который обусловлен наличием альбумина и других белков в плазме, которые в норме отсутствуют в интерстициальной жидкости, Специальный термин, онкотическое давление, используется для обозначения той части осмотического давления жидкости, которая обусловлена частицами, не способ­ными свободно передвигаться через стенки капилляров. Благодаря наличию белков в плазме, онкотическое давление (л.) составляет около 25 мм рт. ст Благодаря отсут­ ствию белков, онкотическое давление интерстициальной жидкости (п) составляет око­ ло 0 мм рт. ст

Таким образом, в норме существует значительная осмотическая сила, вызываю­щая реабсорбцию жидкости в капиллярах. Силы, которые влияют на транскапилляр­ ное перемещение жидкости, суммарно представлены в левой части рис 1-5.

Взаимоотношения между факторами, которые оказывают воздействие на транс­ капиллярное перемещение жидкости, известное под названием гипотезы Старлин- га⁸ , можно выразить следующим уравнением.

Результирующая скорость фильтрации -К[(Р -Р)-(л_г-тО],

где Р = гидростатическое давление внутрикапиллярной жидкости,

л - онкотическое давление внутрикапиллярной жидкости,

Р и 7 t = те же показатели интерстициальной жидкости,

К~ константа, выражающая в какой степени жидкость способна передвигаться через капилляры (в значительной степени эта величина обратна сопротивлению пере­ мещения жидкости через капиллярную стенку).

Жидкостное равновесие в тканях (или отсутствие результирующего транскапил­ лярного перемещения воды) имеет место, когда заключенная в скобки величина в данном Уравнении равняется пулю. Данное равновесие может быть нарушено в результате изме­ нений любого из четырех показателей давления Различия величин давления, приводя­ щие к капиллярной фильтрации и реабсорбции, указаны в правой части рис. 1-5.

В большинстве тканей организма быстрая результирующая фильтрация жидко­сти представляет собой патологическое явление. Например, вещество под названием гистамин часто освобождается в поврежденных тканях. Одним из эффектов, который оказывает гистамин, является увеличение проницаемости капилляров до такой степе­ни, что белок проникает в интерстициальное пространство. При освобождении гиста-мина возникает результирующая фильтрация и накопление жидкости в тканях (отек). Частично это происходит в результате того, что градиент онкотического давления {%-к) опускается ниже нормы.

Транскапиллярная фильтрация жидкости необязательно является неблагоприят­ным для организма событием Действительно, такие продуцирующие секрет органы, как слюнные железы и почки, используют механизм высокого внутрикапиллярного гидростатического давления для осуществления продолжительной результирующей фильтрации. Кроме того, при некоторых патологических состояниях, таких как выра­ женное уменьшение объема крови при кровотечении, результирующая реабсорбция жидкости, возникающая за счет уменьшения внутрикапиллярного гидростатического давления, позволяет восстановить объем циркулирующей жидкости.

Дополнительным фактором является то, что внутрикапиллярное гидростатичес­кое давление, является более высоким на входе в капилляр, чем на выходе из него поскольку часть величины давления теряется из-за сопротивления, возникающего при кровотоке по капиллярам. В начальном участке капиллярного русла капиллярное гид­ростатическое давление в норме превышает капиллярное онкотическое давление, об­ ратная ситуация складывается в области венозного конца капиллярного русла.

Таким образом, в норме существует результирующая фильтрация жидкости в на­ чальных участках капилляров и результирующая реабсорбции жидкости в их конеч­ ных участках. В целом же в капилляре, существует результирующее равновесие, если начальная фильтрация и последующая реабсорбция равны между собой. К счас­тью, результирующее транскапиллярное перемещение жидкости может быть оценено при сравнении со средними величинами интракапиллярного гидростатического давле­ ния в уравнении Стерлинга, как мы уже продемонстрировали в ходе приведенного обсуждения